Миксомицеты (Mycetozoa) — Макромир


Миксомицеты (Mycetozoa) — Макромир

М и к с о м и ц е т ы Р о с с и и

ОТДЕЛ MYXOMYCOTA = EUMYCETOZOA

Миксомице́ты (лат. Mycetozoa, от греч. μύκητος — «гриб» и ζωον — «животное» или Myxomycota от μύξα — «слизь» и μύκητος) — тип слизевиков (грибоподобных организмов), входящий в состав супергруппы Amoebozoa. Насчитывает около 1000 видов. На определённой стадии жизненного цикла все миксомицеты имеют вид плазмодия или псевдоплазмодия.

Споры прорастают подвижными клетками — зооспорами или миксамёбами, из которых различными путями образуется плазмодий или псевдоплазмодий.

Слизевики — гетеротрофы. Зооспоры, миксамёбы и плазмодии способны питаться осмотрофно (всасыванием питательных веществ через клеточную мембрану) и (или) путём эндоцитоза (захватывать внутрь клетки пузырьки с частицами пищи).

Все миксомицеты свободноживущие и живут в наземных местообитаниях.

Ведущим методом в систематике миксомицетов остаётся морфологический анализ признаков спороносных структур. Также вопросы их филогении и систематики решают молекулярно-биологическими и электронно-микроскопическими исследованиями (Spiegel et al., 1995; Lutzoni et al., 2004; Fiore-Donno et al., 2005).

Показано, что признаки ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор Myxomycetes дают возможность для выяснения их родственных отношений с церкомонадами и протостелидами. Исследования ультраструктуры зооспор миксомицетов из различных порядков указывают на значительную консервативность строения правого и дорсального корешков жгутика и значительную изменчивость в строении левого корешка и фибриллярных связок в основании жгутика (Karpov et al., 2003). Сходство в строении корешковой системы жгутиков у гиперамёб, церкомонад и миксомицетов позволило некоторым авторам рассматривать их в качестве членов одной филогенетической ветви (Karpov, 1997). Однако эти данные противоречат гипотезе, основанной на молекулярных исследованиях, согласно которой миксомицеты близки к гиперамёбам, тогда как церкомонады отстоят от этой ветви довольно далеко (Zaman et al., 1999). Анализ нуклеотидных последовательностей малых субъединиц рибосомальной РНК показывают связь между миксомицетами и Hyperamoeba. Нуклеотидная последовательность малой субъединицы рибосомальной РНК у Hyperamoeba почти идентична таковой у миксомицета Stemonitis pallida и некоторых видов порядка Physarales (Walker et al., 2003).

В настоящее время к миксомицетам относят 3 класса:

Dictyosteliomycetes (Диктиостелиомицеты);

Myxomycetes (Собственно слизевики);

Protosteliomycetes (Протостелиевые).

Протостелиевых с собственно миксомицетами сближают особенности ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор, трубчатые кристы митохондрий, характер образования плодовых тел и строение плазмодиев. Видимо, это эволюционные ветви, отходящие от общего протостелиоподобного предка. Для диктиостелиевых (одной из групп «клеточных» слизевиков) показано, что наличие периферических ядрышек, находящихся в тесном контакте с ядерной мембраной, отсутствие жгутиковых стадий и крайне примитивный геном резко отделяют их от других слизевиков. Первые исследования генов большой и малой субъединиц рРНК (De Rijk et al., 1995) также указывали на то, что диктиостелиевые стоят далеко как от Myxomycetes, так и от лобозных амёб, из этих работ также следовал вывод о полифилии миксомицетов.

Однако недавние исследования, проведённые на основе анализа актина, α- и β-тубулина и фактора EF-1α, указывают на монофилию Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes и Myxomycetes и служат основанием рассматривать Mycetozoa как эволюционно целостную группу (Baldauf, 1999).

Вегетативное тело миксомицетов представлено плазмодием, то есть голой многоядерной клеткой. Это масса цитоплазмы с большим количеством (до нескольких миллионов) ядер, прозрачная или непрозрачная, бесцветная или жёлтая, красная, фиолетовая, чёрная и др.

У большинства видов плазмодий имеет вид сети из переплетающихся и сливающихся трубочек с веерообразным краем со стороны, куда он движется. Размеры плазмодия у разных видов различны. У некоторых он микроскопический, у некоторых — неограниченного размера и вырастает, как правило, до сантиметров или десятков сантиметров, иногда до метров. Плазмодий способен к активному амёбообразному движению: в направлении движения появляются протоплазменные выросты, а с противоположной стороны они втягиваются. Скорость движения плазмодия от 0,1 до 0,4 мм в минуту.

Миксомицеты сапротрофны. Их плазмодии живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах и расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, сырости и источникам пищи.

Питается он, поглощая из субстрата питательные вещества, захватывая бактерии, микроскопических животных, споры грибов, и быстро увеличивается в размерах.


После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, на поверхность пня или листовой подстилки. Здесь он образует спороношения, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают миниатюрные грибы, на основании чего миксомицеты традиционно относили к царству грибов (Kirk et al., 2001). Однако это сходство чисто поверхностное: миксомицеты отличаются от грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием клеточной стенки у вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.

Процесс превращения плазмодия в спороношение в простейшем случае заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящевой оболочкой, и внутри образуются споры.

Такое спороношение называется плазмодиокарп. Он похож на плоскую лепёшку или подушечку, иногда имеет неправильную форму. У многих видов спороношение более сложное: плазмодий разделяется на много частей и каждая превращается в спорангий. В состав спорангия входит округлое или вытянутое образование (споротека), содержащее споры и капиллиций — систему нитей в виде сети или каркаса. Споротека, как правило, покрыта оболочкой (перидием) и сидит на ножке. У некоторых видов спорангии на ранней стадии развития сливаются в единое образование, обычно довольно крупных размеров (до десятков сантиметров), одетое общей оболочкой. Такое спороношение называется эталием, а при неполном слиянии спорангиев — псевдоэталием. Для некоторых родов миксомицетов характерно присутствие в основании спороношений кожистых плёночек — гипоталлуса.

При созревании спор оболочка спороношения (перидий) разрывается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействует капиллиций (система особых нитей, содержащаяся в спороношении); у разных миксомицетов он имеет различное строение и его признаки важны для систематики.

Миксомицеты. Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur»

Вверху — споры, зооспоры, плазмодий и миксамёбы, снизу — спороношения .

Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается (Горленко и др., 1980).

Споры представляют собой микроскопически малые шаровидные клетки, бесцветные или окрашенные, одетые твёрдой оболочкой — гладкой или различным образом скульптурированной. Размеры, окраска и строение оболочки спор — это существенные признаки при определении миксомицетов, как и строение спороношения в целом.

В сухом виде споры могут сохраняться без изменений иногда в течение десятков лет, но, попав во влажный субстрат, быстро прорастают. При этом из разрыва их оболочки или, у некоторых видов, через поры выходят одна или несколько зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины или амёбы (миксамёбы). Они могут превращаться друг в друга в зависимости от влажности и размножаться делением. Затем происходит половой процесс, то есть попарное слияние зооспор или миксамёб. В результате образуется зигота, из которой развивается новый плазмодий. Он опять уходит в тёмные и влажные места, и процесс начинается сначала.

Многие виды миксомицетов являются космополитами. Однако некоторые из них, особенно виды, обитающие в тропиках и пустынях, имеют ограниченные ареалы. Наибольшее видовое богатство наблюдается в широколиственных лесах умеренной зоны и в мезоксерофильных лесах Средиземноморья. В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своём развитии. Так, некоторые виды образуют спороношения только весной и прекращают спорообразование в середине лета, у других спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до листопада. Многие виды миксомицетов обитают на крупных остатках древесины и опаде. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе. Это во многом объясняет тот факт, что в большинстве микологических работ приводятся сведения главным образом о видах, связанных с этими субстратами. В то же время виды, обитающие на коре живых деревьев и на помёте растительноядных животных, часто имеют мелкие и плохо заметные в природе спорофоры и, как правило, не учитываются.

В последние десятилетия интерес к этим организмам возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и генетическим исследованиям, в которых слизевики использовались как модельные организмы.

Изучение миксомицетов имеет большое значение для эволюционных и филогенетических построений, а также для систематики грибов и протистов (Кусакин, Дроздов, 1998; Карпов, 2000; Новожилов, Гудков, 2000).

Миксомицеты активно поедают бактерии, играя значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв (Madelin, 1983).

Таксономия миксомицетов базируется главным образом на морфологических признаках плодовых тел (спорофоров), которые относительно легко гербаризируются и поддаются количественному учёту. Присутствие вида в природе оценивается по наличию спорофоров на изучаемой площади или в образцах субстратов. Эти особенности миксомицетов и уникальная для протистов комбинация в жизненном цикле микроскопических амёб, плазмодиев и часто хорошо заметных спорофоров, позволяют использовать их в качестве модельного объекта для синэкологических и географических исследований.

Наряду с традиционным отбором спорофоров миксомицетов в полевых условиях, их можно получать в лаборатории, используя метод влажных камер. Его преимуществом является возможность легко стандартизировать условия культивирования и выявлять даже плохо заметные в природе виды в любое время года.

Миксомицеты (Mycetozoa) — Макромир

Это спороношения миксомицетов. Благодаря таким штучкам миксомицетов раньше относили к грибам. На самом деле миксомицеты – никакие не грибы, а не пойми что. Не, серьезно: по классификации их относят к протистам, а эта группа – такая сборная солянка из эукариотов, не подходящих на роль ни животных, ни растений, ни грибов.

Еще миксомицетов объединяют в одну группу (тоже искусственную) с амёбами (возможно, несправедиво, возможно, они вовсе и не родственники) за то, что любой нормальный миксомицет бóльшую часть своей жизни проводит в виде плазмодия – огромной многоядерной клетки. Вот у нас с вами – нормальных организмов – каждое ядро живет в своей клетке, а плазмодий это одна общая клетка, ком протоплазмы порой с миллионами ядер, могущий достигать – если размазать по ровной поверхности – нескольких десятков сантиметров площади. Такая живая сопля, способная двигаться.

Двигается плазмодий небыстро – миллиметры, ну сантиметры в час, по-амёбьему: выпрастывая ложноножки и потихоньку перетекая с места на место. Движется он обычно к источнику пищи, а также прочь от света, во влажность и темноту – в почву, под кору, куда-нибудь вглубь гнилого пня, где и сидит, впитывая всей своей поверхностью органические вещества из окружающей его влаги. Но, кроме этого, плазмодий может активно захватывать и твердые пищевые частицы, в том числе живые микроорганизмы, мицелий и споры грибов, и тем он от этих самых грибов отличается – грибы только впитывают, но не пожирают, и не двигаются.


Не всегда плазмодий таится во тьме – так, например, Fuligo septica может выползать из своих обиталищ после обильных дождей, покрывать на значительных пространствах траву на газонах или поверхность растений в оранжереях и тем губить их:

Чтобы чувствовать свет (предполагается, что для этого) и избегать его, плазмодий многих миксомицетов содержит пигменты, придающие им самые различные окраски: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную: плазмодий «видит». Кроме этого, биохимически механизм его движения сходен с процессом, происходящим в мышцах животных при их сокращении.

По пути к цели плазмодий способен даже решать некоторые задачки: преодолевать небольшие препятствия или просачиваться сквозь отверстие диаметром в несколько микрон, а в условиях эксперимента – находить верный путь в лабиринте.

Японцы подвергали плазмодий воздействию сухого воздуха через равные промежутки времени. Тот реагировал на это замедлением движения. Через определенное число повторений плазмодий начинал сам замедляться в «нужное» время, даже если воздействие не производили.

Кроме бегства от света, плазмодий движется в направлении более влажных мест и навстречу току воды. Пользуясь этой особенностью плазмодия, его можно выманить, например, из пня. Для этого, – пишут в многотомнике «Жизнь растений» (раньше мало того, что миксомицеты считали грибами, так еще и грибы – растениями), – нужно поместить от края пня в глубь его наклонно полоску стекла, а сверху нее положить фильтровальную бумагу, конец которой погрузить в сосуд с водой. Ток воды может вызвать вползание плазмодия по стеклу.

При неблагоприятных условиях (холод, голод, сухость) плазмодий усыхает, твердеет и превращается в плотную массу – склероций – и в таком виде пережидает тяжелые времена. Описан случай превращения в плазмодий миксомицета, двадцать лет пролежавшего в виде склероция в гербарии.

Так живет себе миксомицет в виде плазмодия, пока в один прекрасный момент (когда нагуляет достаточную массу или, наоборот, выест всё вкусное в пределах досягаемости) отрицательный фототаксис (то есть стремление бежать от света) у него не сменится положительным. Тогда выползает плазмодий на свет божий и на поверхности превращается в зависимости от вида в одно из этих образований-спороношений, которые вы и видите на картинках и ради которых всё это и затевалось. Не дает плодовые тела, оставаясь в субстрате, как гриб, а именно сам, весь целиком превращается.

У некоторых миксомицетов вначале закладываются отдельные спороношения, но на ранних стадиях развития они сливаются вместе и одеваются одной общей оболочкой. Такие образования называются эталиями.

У многих миксомицетов в спороношении имеются особые нити – капиллиции. Они имеют различное строение: ветвистые, неветвистые, в виде полых трубочек или похожие на сеть или каркас. Изначально они упруго свернуты внутри спороношения, но меняют положение при изменении влажности воздуха, распрямляясь, как пружина и тем разрыхляют споровую массу и содействуют рассеиванию спор.

..и после срабатывания капиллиция

Споры же, как и положено спорам, малы, легко переносятся ветром и хорошо, десятилетиями, переносят неблагоприятные условия, Для этого у многих из них есть две оболочки: внутренняя, более тонкая – целлюлозная, как у растений, а наружная – хитиновая, как у животных и грибов, и обе они у одного организма уж вообще ни в какие ворота не лезут.

Если спора прорастает в воде, то из нее выходит от одной до восьми зооспор – одноклеточных тварюшек со жгутиком, напоминающих сперматозоиды, только у сперматозоидов жгутик сзади, а у этих спереди (потом рядом с ним зачем-то вырастает второй жгутик, маленький и согнутый). В случае же прорастания споры просто на влажной поверхности из споры выходят маленькие амебы, так называемые миксамебы. И те, и другие гаплоидны, если это вам интересно, активно размножаются простым делением и в целом ведут себя как обычные одноклеточные.
При достижении некой критической концентрации эти зооспоры или миксамебы начинают половой процесс: попарно сливаются задними концами, их ядра соединяются – и готов новенький плазмодий. Дальше будут делиться и множиться только его ядра, а сам он будет только расти.
Интересно, что молодые плазмодии тоже могут сливаться друг с другом – и тогда образуется организм, единственная «клетка» которого содержит ядра разного происхождения, с разными геномами, иногда с различным количеством ДНК, плоидностью и разных размеров.

Круг жизни замыкается: образовавшийся плазмодий уходит куда-нибудь в глубину пня или под листья, начинает перемещаться, питаться, расти до поры нового спороношения.

Миксомицеты (Mycetozoa) — Макромир

Миксомицеты или слизевик и ( Myxomycetes ) — это группа наземных организмов, которые обычно относят к грибам и которых насчитывается около 1000 видов.
Вегетативное тело миксомицетов представлено у большинства видов плазмодием, то есть слизистой массой (цитоплазмой) с большим количеством ядер, прозрачной или непрозрачной, бесцветной или окрашенной в жёлтый, красный, фиолетовый и другие цвета.
У большинства миксомицетов плазмодий имеет вид сети из переплетающихся и сливающихся трубочек. Размеры плазмодия у разных видов различны, от микроскопически малых величин до нескольких десятков сантиметров. Плазмодий способен к активному амёбообразному движению: в направлении движения появляются протоплазменные выросты, а с противоположной стороны они втягиваются. Скорость движения плазмодия от 0,1 до 0,4 мм в минуту.

В виде плазмодия сапротрофные миксомицеты живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах и расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, к источникам пищи и сырым местам.
Питается он, поглощая из окружающего субстрата питательные вещества, захватывая бактерии, микроскопических животных, споры грибов и быстро увеличивается в размерах. Движение плазмодия по направлению к источникам пищи и активный её захват — черты, придающие миксомицетам сходство с простейшими животными.
После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, на поверхность пня или листовой подстилки. Здесь на его поверхности у большинства видов появляются спорангии, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают по форме миниатюрные грибы, на основании чего их продолжают традиционно относить к грибам, однако миксомицеты отличаются от грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием твёрдой оболочки вокруг вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.

В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своем развитии. Так, некоторые виды образуют спороношения только весной и прекращают спорообразование в середине лета, у других спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до листопада. Многие виды миксомицетов обитают на крупных остатках древесины и опаде. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе.
Миксомицеты имеют большое значение в жизни природы, так как это — активные бактериофаги, играющие значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв.
(По материалам Википедия )

(Myxomycetes) или слизистые грибы — замечательные организмы, стоящие на рубеже между растительным и животным царствами; поэтому их называют, что и правильнее, Mycetozoa, т. е. грибы-животные, и видимые невооружённым глазом. В молодом возрасте они больше похожи на низших животных (Protozoa), в зрелом походят на некоторые грибы. В стадии роста и питания (стадии вегетативной) они являются в виде голых (т. е. не покрытых оболочкой) протоплазматических масс, так называемых плазмодиев, чем отличаются от всех растений.


Плазмодии никогда не содержат хлорофилла и живут сопрофитно, питаясь разлагающимися растительными веществами; лишь редко плазмодии ведут паразитный образ жизни. Живут плазмодии преимущественно внутри или на поверхности гниющего дерева, например на старых пнях, также среди старых опавших листьев, во мху и т. п. Здесь они медленно ползают, непрестанно меняя свою форму, то выпуская, то подтягивая отроги, которые могут также сливаться и образовывать сетки, ползающие по субстрату и обволакивающие на пути веточки, листики и т. п. Выползая на поверхность, подтянув отроги и успокоившись, плазмодии превращаются в плоды — спорангии. Плод имеет наружную оболочку — перидий, а внутри содержит множество мелких спор.

Под микроскопом внутри плазмодия заметно струйчатое переливание протоплазмы. Вообще плазмодии являются драгоценнейшим объектом для изучения протоплазмы (ср. ст. Клеточка). Различные внешние влияния действуют на движения плазмодия направляющим образом, причем один и тот же деятель может влиять совершенно различно на плазмодии в различные периоды их жизни. Так, молодой плазмодий удаляется от света и стремится к более влажным местам субстрата — он, как говорят, отрицательно гелиотропичен и положительно гидротропичен, а зрелый плазмодий, приготовляющийся к образованию плода, движется в обратном направлении, т. е. стремится к свету и воздуху, к более сухим местам, на поверхность субстрата. Кроме того, плазмодии передвигаются к более теплым местам и навстречу питательным веществам (трофотропизм, один из случаев положительного хемотропизма) и убегают от вредно действующих (отрицательный хемотропизм). Выбравшись на поверхность дерева или другого субстрата, плазмодии превращаются в плоды, в которых находятся споры, служащие для размножения М. Более точное понятие об образовании самих плазмодиев дает фиг. 1, представляющая образование плазмодия у Chondrioderma difforme — M. с маленькими шаровидными плодиками белого цвета, нередко попадающимися на тлеющих листьях.
Размеры и цвет плазмодиев весьма разнообразны.
(Большой энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона- ЗДЕСЬ)
.

миксомицеты

СЛИЗЕВИКИ – группа организмов, относящихся к царству Protozoa. С представителями простейших их объединяет способ питания. Эта группа включает эукариотные гетеротрофные организмы, вегетативная (трофическая) стадия которых представлена голым многоядерным протопластом, способным к амебоидному движению по субстрату – плазмодием. Реже вегетативное тело М. – одноядерная амеба (амебоид) или псевдоплазмодий, в котором амебоиды не теряют своей обособленности. Размер М. – от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. Репродуктивная стадия – простой или сложный спорангий. У М. сложный цикл развития, включающий зооспоры с двумя гладкими жгутиками, гаплоидные и диплоидные миксоамебы. У представителей двух отделов – Dictyosteliomycota и Acrasiomycota – жгутиковая стадия отсутствует. В большинстве М. – сапротрофы, живущие в гнилой древесине и листовом опаде, немногие – внутриклеточные паразиты растений. Группа включает около 500 видов и подразделяется по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития и способу питания (сапротрофному или паразитному) на 4 отдела и 6 классов.

Миксомицеты

Миксомицеты
Эталий слизевика Fuligo septica
Научная классификация
Инфратип : Миксомицеты
Международное научное название

Миксомице́ты (лат. Mycetozoa , от греч. μύκητος — «гриб» и ζωον — «животное» или Myxomycota от μύξα — «слизь» и μύκητος ) — тип слизевиков (грибоподобных организмов), входящий в состав супергруппы амёбозои. Насчитывает около 1000 видов.

Содержание

Общие сведения

На определённой стадии жизненного цикла все миксомицеты имеют вид плазмодия или псевдоплазмодия. Классы Myxomycetes и Protosteliomycetes, имеющие плазмодий, относят к плазмодиальным (неклеточным) слизевикам, а Dictyosteliomycetes, которые имеют псевдоплазмодий — к клеточным. У большинства видов он виден невооружённым глазом и способен двигаться. Из плазмодия или псевдоплазмодия формируются спороношения, которые часто напоминают внешним видом плодовые тела грибов. Споры прорастают подвижными клетками — зооспорами или миксамёбами, из которых различными путями образуется плазмодий или псевдоплазмодий.

Слизевики — гетеротрофы. Зооспоры, миксамёбы и плазмодии способны питаться осмотрофно (всасыванием питательных веществ через клеточную мембрану) и (или) путём эндоцитоза (захватывать внутрь клетки пузырьки с частицами пищи).

Все миксомицеты свободноживущие и живут в наземных местообитаниях.

Классификация

Ведущим методом в систематике миксомицетов остаётся морфологический анализ признаков спороносных структур. Также вопросы их филогении и систематики решают молекулярно-биологическими и электронно-микроскопическими исследованиями (Spiegel et al., 1995; Lutzoni et al., 2004; Fiore-Donno et al., 2005).

Показано, что признаки ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор Myxomycetes дают возможность для выяснения их родственных отношений с церкомонадами и протостелидами. Исследования ультраструктуры зооспор миксомицетов из различных порядков указывают на значительную консервативность строения правого и дорсального корешков жгутика и значительную изменчивость в строении левого корешка и фибриллярных связок в основании жгутика (Karpov et al., 2003). Сходство в строении корешковой системы жгутиков у гиперамёб, церкомонад и миксомицетов позволило некоторым авторам рассматривать их в качестве членов одной филогенетической ветви (Karpov, 1997). Однако эти данные противоречат гипотезе, основанной на молекулярных исследованиях, согласно которой миксомицеты близки к гиперамёбам, тогда как церкомонады отстоят от этой ветви довольно далеко (Zaman et al., 1999). Анализ нуклеотидных последовательностей малых субъединиц рибосомальной РНК показывают связь между миксомицетами и Hyperamoeba. Нуклеотидная последовательность малой субъединицы рибосомальной РНК у Hyperamoeba почти идентична таковой у миксомицета Stemonitis pallida и некоторых видов порядка Physarales (Walker et al., 2003).

В последнее время активно обсуждаются родственные отношения трёх классов миксомицетов: Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes, Myxomycetes. Протостелиевых с собственно миксомицетами сближают особенности ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор, трубчатые кристы митохондрий, характер образования плодовых тел и строение плазмодиев. Видимо, это эволюционные ветви, отходящие от общего протостелиоподобного предка. Для диктиостелиевых (одной из групп «клеточных» слизевиков) показано, что наличие периферических ядрышек, находящихся в тесном контакте с ядерной мембраной, отсутствие жгутиковых стадий и крайне примитивный геном резко отделяют их от других слизевиков. Первые исследования генов большой и малой субъединицы рРНК (De Rijk et al., 1995) также указывали на то, что диктиостелиевые стоят далеко как от Myxomycetes, так и от лобозных амёб, из этих работ также следовал вывод о полифилии миксомицетов. Однако недавние исследования, проведённые на основе анализа актина, α- и β-тубулина и фактора EF-1α, указывают на монофилию Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes и Myxomycetes и служат основанием рассматривать Mycetozoa как эволюционно целостную группу (Baldauf, 1999).

В настоящее время к миксомицетам относят 4 класса и два рода, не включённые в класс:


Строение и развитие

Вегетативное тело миксомицетов представлено плазмодием, то есть голой многоядерной клеткой. Это масса цитоплазмы с большим количеством (до нескольких миллионов) ядер, прозрачная или непрозрачная, бесцветная или жёлтая, красная, фиолетовая, чёрная и др.

У большинства видов плазмодий имеет вид сети из переплетающихся и сливающихся трубочек с веерообразным краем со стороны, куда он движется. Размеры плазмодия у разных видов различны. У некоторых он микроскопический, у некоторых — неограниченного размера и вырастает, как правило, до сантиметров или десятков сантиметров, иногда до метров. Плазмодий способен к активному амёбообразному движению: в направлении движения появляются протоплазменные выросты, а с противоположной стороны они втягиваются. Скорость движения плазмодия от 0,1 до 0,4 мм в минуту.

Миксомицеты сапротрофны. Их плазмодии живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах и расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, сырости и источникам пищи.

Питается он, поглощая из субстрата питательные вещества, захватывая бактерии, микроскопических животных, споры грибов, и быстро увеличивается в размерах.

После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, на поверхность пня или листовой подстилки. Здесь он образует спороношения, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают миниатюрные грибы, на основании чего миксомицеты традиционно относили к царству грибов (Kirk et al., 2001). Однако это сходство чисто поверхностное: миксомицеты отличаются от грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием клеточной стенки у вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.

Процесс превращения плазмодия в спороношение в простейшем случае заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящевой оболочкой, и внутри образуются споры. Такое спороношение называется плазмодиокарп. Он похож на плоскую лепёшку или подушечку, иногда имеет неправильную форму. У многих видов спороношение более сложное: плазмодий разделяется на много частей и каждая превращается в спорангий. В состав спорангия входит округлое или вытянутое образование (споротека), содержащее споры и капиллиций — систему нитей в виде сети или каркаса. Споротека, как правило, покрыта оболочкой (перидием) и сидит на ножке. У некоторых видов спорангии на ранней стадии развития сливаются в единое образование, обычно довольно крупных размеров (до десятков сантиметров), одетое общей оболочкой. Такое спороношение называется эталием, а при неполном слиянии спорангиев — псевдоэталием. Для некоторых родов миксомицетов характерно присутствие в основании спороношений кожистых плёночек — гипоталлуса.

При созревании спор оболочка спороношения (перидий) разрывается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействует капиллиций (система особых нитей, содержащаяся в спороношении); у разных миксомицетов он имеет различное строение и его признаки важны для систематики. Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается (Горленко и др., 1980).

Споры представляют собой микроскопически малые шаровидные клетки, бесцветные или окрашенные, одетые твёрдой оболочкой — гладкой или различным образом скульптурированной. Размеры, окраска и строение оболочки спор — это существенные признаки при определении миксомицетов, как и строение спороношения в целом.

В сухом виде споры могут сохраняться без изменений иногда в течение десятков лет, но, попав во влажный субстрат, быстро прорастают. При этом из разрыва их оболочки или, у некоторых видов, через поры выходят одна или несколько зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины или амёбы (миксамёбы). Они могут превращаться друг в друга в зависимости от влажности и размножаться делением. Затем происходит половой процесс, то есть попарное слияние зооспор или миксамёб. В результате образуется зигота, из которой развивается новый плазмодий. Он опять уходит в тёмные и влажные места, и процесс начинается сначала.

Распространение

Многие виды миксомицетов являются космополитами. Однако некоторые из них, особенно виды, обитающие в тропиках и пустынях, имеют ограниченные ареалы. Наибольшее видовое богатство наблюдается в широколиственных лесах умеренной зоны и в мезоксерофильных лесах Средиземноморья. В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своём развитии. Так, некоторые виды образуют спороношения только весной и прекращают спорообразование в середине лета, у других спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до листопада. Многие виды миксомицетов обитают на крупных остатках древесины и опаде. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе. Это во многом объясняет тот факт, что в большинстве микологических работ приводятся сведения главным образом о видах, связанных с этими субстратами. В то же время виды, обитающие на коре живых деревьев и на помёте растительноядных животных, часто имеют мелкие и плохо заметные в природе спорофоры и, как правило, не учитываются.

Значение

В последние десятилетия интерес к этим организмам возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и генетическим исследованиям, в которых слизевики использовались как модельные организмы.

Изучение миксомицетов имеет большое значение для эволюционных и филогенетических построений, а также для систематики грибов и протистов (Кусакин, Дроздов, 1998; Карпов, 2000; Новожилов, Гудков, 2000).

Миксомицеты рода Physarum используются для конструирования модельных биологических компьютеров [1] .

Миксомицеты активно поедают бактерии, играя значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв (Madelin, 1983).

Таксономия миксомицетов базируется главным образом на морфологических признаках плодовых тел (спорофоров), которые относительно легко гербаризируются и поддаются количественному учёту. Присутствие вида в природе оценивается по наличию спорофоров на изучаемой площади или в образцах субстратов. Эти особенности миксомицетов и уникальная для протистов комбинация в жизненном цикле микроскопических амёб, плазмодиев и часто хорошо заметных спорофоров, позволяют использовать их в качестве модельного объекта для синэкологических и географических исследований.

Наряду с традиционным отбором спорофоров миксомицетов в полевых условиях, их можно получать в лаборатории, используя метод влажных камер. Его преимуществом является возможность легко стандартизировать условия культивирования и выявлять даже плохо заметные в природе виды в любое время года.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Женский журнал про диеты, отношения, красоту и стиль